Fisiología Muscular
El sarcómero
El sarcómero es la unidad funcional muscular o contráctil básica de la miofibrilla , está delimitada por los discos Z , a continuación vamos a analizar las diferentes partes de esta estructura :
- Disco Z : Constituyen los límites del sarcómero. Están formados por filamentos de actina.
- Banda I : Formada por filamentos de actina, sin superponerse con otros. Es una banda clara (al microscopio) y se encuentra en los extremos del sarcómero. Esta banda se acorta durante la contracción muscular.
- Línea M : Divide en dos partes iguales la Banda-H. Compuesta por proteínas que sirven de anclaje a la miosina y que estabiliza la estructura del sarcómero.
- Banda H : Formada por filamentos de filamentos de miosina. En la contracción se acorta
- Banda A : Formada por filamentos de actina y miosina. Color oscuro visto en microscopio. Durante la contracción los filamentos de actina se mueven hacia el interior de la Banda-A.
Tipos de filamentos dentro del sarcómero
Filamentos gruesos :
- Miosina : Cada filamento está compuesto por 200 moléculas de miosina , por lo que una fibra muscular puede tener hasta 16 billones de filamentos de miosina . Con esto podemos afirmar que unos ⅔ del total de contenido proteico del músculo esquelético es miosina .
Una molécula de miosina se compone de:
• Dos cabezas: cadenas pesadas, cada cual está acompañada de 2 cadenas ligeras
(ayudan en la función de la cabeza durante contracción). Cada cabeza funciona como una enzima ATPasa ( catalizan la descomposición de ATP a ADP ) activadas por actina .
• Una cola: las colas se agrupan para formar el cuerpo del filamento de miosina. La unión de las cabezas y el brazo de la miosina se denominan puentes cruzados .
Filamentos finos :
- Actina : Este filamento fino está compuesto a su vez por 3 componentes : Actina , troponina y tropomiosina .
- Actina F : Molécula enrollada en hélice compuesta por moléculas de actina G y cada actina G unida a un ADP . El centro activo de la actina permanece oculto por la tropomiosina .
- Tropomiosina : Molécula que se une a la actina cubriendo sus centros activos evitando la contracción muscular . Cada molécula de tropomiosina cubre aproximadamente 7 centros activos de la actina .
- Troponina : La troponina es un extremo de la tropomiosina compuesto por tres subunidades dependiendo de su afinidad : Troponina I ( afinidad con la actina ) , Troponina T ( afinidad con la tropomiosina ) y Troponina C ( afinidad con el calcio ) .
Proteínas del citoesqueleto
Estas proteínas forman la arquitectura de las miofibrillas y alinean los filamentos delgados y gruesos formando el “andamio” de la miofibrillas y la unión con los sarcómeros de miofibrillas cercanas . Las miofibrillas están fijadas a la membrana de la célula muscular por una proteína llamada distrofina . Estas proteínas no están presentes en patologías distróficas .
Las proteínas longitudinales del sarcómero : Titina y la Nebulina
- Titina : La titina es una proteína gigante que se extiende desde la línea Z hasta la línea M. debido a su ubicación, representa un importante sensor biomecánico con un papel fundamental en el mantenimiento de la integridad estructural del sarcómero (Ferreira y cols ; 2010) . Además sabemos que es clave en la transmisión de fuerzas o stiffness y en la producción de fuerza .
- Nebulina : Esta proteína se asocia con los filamentos finos .La nebulina es una molécula “rectora” es decir , establece la longitud de los filamentos finos durante su ensamblaje . La actinina A ancla los filamentos finos al disco Z.
Proceso de contracción muscular
- Excitación del sarcolema
Los impulsos nerviosos llegan a la neurona motora liberando acetilcolina en la hendidura sináptica dentro de la fisiología muscular . Las moléculas de ach entran en contacto con los receptores ubicados en el sarcolema iniciando así un impulso en el sarcolema.
- Conducción del impulso por el sarcolema y los túbulos T
El potencial de acción es conducido por el sarcolema hasta los Túbulos T
- Liberación del calcio por el retículo sarcoplasmático
Desde los túbulos T pasa al interior del RS , donde se producirá una liberación de calcio desde las cisternas C terminales.
- Unión de ATP a las cabezas de miosina
El ATP circundante en la célula muscular se une a la cabeza de la miosina que funciona como una enzima ATPasa , hidrolizando el ATP para cargarse de energía y para poder orientarse de forma óptima para unirse a la actina .
- Unión del calcio a la troponina C
El calcio por otra parte se unirá a la troponina C y esta influirá en la tropomiosina , produciéndose un desplazamiento de la misma y dejando libres los centros activos de la actina.
- Unión de la actina y la miosina
Las cabezas de miosina se unen a un punto activo de la actina lo que produce la liberación del ADP y el fosfato inorgánico.
- Golpe de fuerza
La energía proporcionada por el ATP en la cabeza de miosina , proporciona la fuerza necesaria para que las cabezas de miosina vuelvan a su posición original, traccionando a la actina (cada puente cruzado quedará unido a la actina hasta que otro ATP se una a él y lo devuelva a su posición de reposo).
- Entrada del calcio en el retículo sarcoplasmático
Si no se produce otro impulso nervioso después de la contracción, el calcio se bombea desde el sarcoplasma hacia el interior del RS para almacenarse mediante transporte activo dependiente de ATP.
- Tropomiosina vuelve a la posición inicial
Al retirar el calcio de su unión con la troponina la tropomiosina regresa a su posición inicial y bloquea los puntos activos de la actina.
- Relajación de la fibra muscular
Mecanismo del tétanos
Un potencial de acción da lugar a la liberación de cierta cantidad de calcio del RS .Como ya hemos comentado anteriormente esta concentración de calcio hace posible la contracción muscular , cuando esta contracción cesa este calcio debe volver al retículo sarcoplasmático para que se pueda dar la relajación muscular . Sin embargo esto no se puede dar cuando el músculo es estimulado repetidamente , debido a que no hay tiempo suficiente para que el RS reacumule el calcio intracelular . De esta forma los niveles intracelulares de calcio permanecen altos y no se produce el desacoplamiento de este con la troponina C , a esto se le llama contracción sostenida o tétanos .
Relación longitud-tensión
La longitud longitud-tensión hace referencia a la relación al efecto que produce la longitud de la fibra muscular sobre qué grado de tensión que puede desarrollar la misma .Este grado de tensión se puede observar sometiendo al músculo a una contracción isométrica a una longitud predeterminada ( precarga ) sin que el músculo llegue a acortarse .En función de esta prueba pueden tomarse diferentes mediciones sobre la tensión :
Tensión pasiva : Tensión desarrollada al estirar un músculo , generalmente por elementos no contráctiles .
- Tensión activa : Representa la tensión producida por la unión de los puentes cruzados , la tensión activa es proporcional al número de puentes cruzados . Por lo tanto , la tensión activa es máxima cuando se da la máxima superposición de filamentos gruesos y finos y unión de puentes cruzados .
- Tensión total : Tensión desarrollada cuando el músculo se somete a diferentes pre-cargas , es la suma de la tensión activa y pasiva .
Curva fuerza-velocidad
Según Hill en 1938 la velocidad de una contracción es inversamente proporcional a la carga a la que es expuesta .Esta relación fuerza-velocidad está determinada por la velocidad de acortamiento cuando varía la fuerza contra la que se contrae el músculo (fisiología muscular) .Según esta teoría la velocidad de acortamiento refleja la unión de puentes cruzados .Como es evidente la velocidad de acortamiento será máxima cuando la postcarga del músculo sea 0 . Con el aumento de la postcarga la velocidad disminuirá porque se requerirá más tiempo para que los puentes cruzados se unan . A medida que aumenta la carga la velocidad se va reduciendo pudiendo llegar a 0 ( fallo muscular) .
Así pues este estudio marcó un nuevo paradigma dentro de la fisiología muscular . No obstante no debemos tomarlo al pie de la letra por una serie de cuestiones :
- El estudio fue realizado en ranas , no en humanos y de forma in vitro
- La contracción muscular fue producida por estímulos eléctricos
- Simula el comportamiento de fibras individuales
- No tiene en cuenta la relación entre el momento articular y la velocidad angular
- La forma hiperbólica de la curva no se asemeja a la gran mayoría de movimientos multiarticulares.
- No tiene en cuenta las contracciones excéntricas donde la relación fuerza-velocidad es inversa .
- No tiene en cuenta el stiffness muscular ni el CEA ( ciclo acortamiento estiramiento)
Curvas de fuerza
Cuando consideramos al sistema muscular y músculo esquelético como una estructura,alrededor de una articulación . La relación fuerza-longitud explicada anteriormente está determinada por el conjunto de fuerzas que desarrollan los músculos agonistas y antagonistas de una articulación. De esta forma el potencial para producir fuerza de un atleta va a ser determinado por la postura del mismo y por los ángulos articulares .A la gráfica que se obtiene al comparar el momento de fuerza con los ángulos articulares se le denomina curva de fuerza muscular .Cuando se tiene en cuenta una sola articulación, este tipo de curva suelen aparecer con alguna de estas tres formas : ascendente, descendente y cóncava.
De esta forma, si las relaciones fuerza – longitud de los músculos agonistas de una articulación son similares, el pico de fuerza máxima se alcanzará en ángulos articulares muy similares, sin embargo el rango de movimiento para desarrollar fuerza será reducido.
Por el contrario, si las relaciones fuerza – longitud de cada agonista son diferentes, los picos máximos de fuerza se alcanzan en diferentes ángulos y por lo tanto el momento neto disminuye, pero el rango de movimiento para desarrollar fuerza es mayor.
Tipos de contracción muscular
Contracción isotónica : La contracción isotónica es aquella contracción donde la tensión producida por el músculo es mayor que la carga pudiendo producir movimiento.Dentro de las contracciones isotónicas tenemos fundamentalmente 2 tipos :
- Concéntricas : El músculo se acorta modulando su tensión mientras vence una carga constante con la tensión muscular producida. Los puntos de inserción se acercan .
- Excéntricas : Cuando la carga es mayor a la fuerza que puede producir un músculo , en este caso el músculo se alarga variando su tensión intentando vencer la carga constante . Sus puntos de inserción se alejan .
Contracción isométrica : La contracción isométrica se produce cuando la resistencia que debe vencer la contracción muscular es inamovible , impide al músculo acortarse para ejercer tensión . El músculo aplica tensión pero no se producen cambios en la longitud del mismo .
El músculo en contracción como eje de la respuesta integral al ejercicio
Hasta hace relativamente poco tiempo el músculo era visto desde un punto de vista meramente mecánico . Sabíamos que el sistema nervioso central mandaba una señal vía eferente en dirección al tejido muscular y por ende este se movía . No obstante el paradigma actual tiene una visión mucho más amplia de este tejido y ve al músculo desde un punto de vista relacionado con la salud integral de la persona .
Hoy en día sabemos que el músculo gobierna los grandes sistemas del organismo ( sistema respiratorio ,cardiaco , endocrino…) y que una función muy importante de estos es abastecer al propio tejido muscular . A continuación explicamos cómo se origina la relación entre estos sistemas .
La activación del sistema nervioso central para iniciar una contracción muscular lleva a una respuesta integrada de activación del sistema simpático adrenal y este es el que se encarga de modular la actividad de los sistemas cardio respiratorio , pulmonar , renal , esplénico y endocrino para tratar de aportar el oxígeno y los nutrientes necesarios al músculo para sostener su contracción.
Así pues a modo de resumen el sistema muscular en contracción permite :
- La entrada de feedback aferente al sistema nervioso para modular la activación simpático adrenal
- Dependiendo de la intensidad del ejercicio puede modular la orden del SN para proteger su propia función ( fallo muscular para prevenir daños estructurales).
En relación a este último punto , los mecanismos de fatiga central y periférica están influenciados decisivamente por la respuesta muscular metabólica en relación a la intensidad del ejercicio y a su duración .
En la fatiga central se produce una disminución de la señal de salida de las motoneuronas del área motora primaria y en cuanto a la fatiga periférica existe lo que conocemos como umbral crítico de fatiga periférica . Este concepto hace referencia al umbral de perturbación metabólica que origina la señal de disparo por medio de fibras tipo IV especialmente asociada a una reducción del impulso cortical descendente.
El músculo como órgano endocrino
Gracias a los estudios de Pedersen y colaboradores , hoy en día sabemos que el músculo en contracción produce una serie de sustancias denominadas mioquinas . Estas sustancias están implicadas en una infinidad de funciones que van desde la respuesta inflamatoria hasta la diferenciación y proliferación celular . Así pues ahora sabemos que el músculo en contracción tiene una gran influencia sobre el metabolismo de diferentes tejidos y órganos teniendo propiedades antiinflamatorias sobre patologías como la Diabetes tipo II , la arteriosclerosis , la resistencia a la insulina , neurodegeneración y proliferación tumoral .
Como hemos comentado antes el músculo es un órgano secretor que produce y libera mioquinas en respuesta a la contracción muscular , lo que puede influir en el metabolismo y en la función tanto del tejido muscular como de otros órganos y tejidos.
Hoy en día se sabe que el secretoma del músculo contiene varios cientos de péptidos secretados, lo que proporciona una base conceptual y un paradigma totalmente nuevo para entender cómo los músculos se comunican con otros órganos. Algunas de estas mioquinas han demostrado inducir una respuesta antiinflamatoria con cada periodo de ejercicio y mediar en una serie de mejoras a largo plazo inducidas por el ejercicio como factores de riesgo cardiovascular (por ejemplo, el aumento de sensibilidad a la insulina , mejor capacidad física y perfil lipídico ), ejerciendo así potente e indirecto efecto antiinflamatorio (Pedersen, 2011, 2013).
Características de las mioquinas
- Producidos , expresados y liberados por las fibras musculares
- Las mioquinas pueden ejercer una función paracrina , autocrina y endocrina
- Contrarrestan y ejercen una función antagónica a las adipoquinas
- Ejercen un efecto protector en la fibra muscular
Interleuquina 6 ( IL-6)
La IL-6 fue descubierta accidentalmente tras observarse su aumento exponencial proporcional al ejercicio y a la masa muscular involucrada ( Fisher, 2006) . Este incremento en la IL-6 es seguido por un aumento en la IL-1 Y la citoquina antiinflamatoria IL-10 .Por otra parte sabemos que la presencia de IL-6 es máxima después del entrenamiento ( Pedersen , 2000) . Las variables del ejercicio ( intensidad , densidad , volumen …) determinan la magnitud del incremento de IL-6 . Curiosamente hasta hace pocos años el IL-6 ha sido visto como una citoquina proinflamatoria y por ello hasta hace pocos años se la asociaba con el daño muscular post ejercicio , no obstante se han observado diferentes estudios donde no se ha podido correlacionar la IL-6 plasmática con el ejercicio excéntrico ( que produce gran daño muscular ) . Por otra parte la cantidad de IL-6 liberada por el ejercicio depende de la cantidad de masa muscular , se ha observado que en miembros inferiores la liberación de IL-6 no aumenta los niveles previos al ejercicio . Por el contrario en ejercicios de carácter aeróbico con extremidades inferiores ( correr) si se han observado aumentos significativos post ejercicio . Otra variable a tener en cuenta es la duración del ejercicio ( explica el 50% de la variabilidad de la respuesta de IL-6 al ejercicio ) beneficiándose de duraciones más largas .
IL-6 como sensor energético
Se ha demostrado que las células del músculo esquelético son capaces de producir IL-6 en respuesta a diversos estímulos como las especies reactivas de oxígeno ( ROS) o las citoquinas proinflamatorias . No obstante sabemos por diversos estudios que la IL-6 también puede segregarse en situaciones de depleción energética como es el caso de la disminución del glucógeno muscular , viéndose como un sensor del metabolismo muscular en respuesta a los niveles de glucógeno . En esta línea , los estudios de Nielman y colaboradores en 2005 demostraron una disminución en los niveles de IL-6 tras el consumo de glucosa intra entrenamiento.
Rol de la IL-6 en el metabolismo de la glucosa y de los lípidos
La IL-6 aumenta la absorción de glucosa así como la oxidación de AG por medio de un efecto sobre la AMPK . Parece que la IL-6 aumenta la expresión de la AMPK( sensor energético celular ) debido a niveles mayores de cAMP y con ello a una disminución del ratio AMP-ATP .Teniendo en cuenta estas afirmaciones la elevación de la IL-6 post ejercicio podría servir como un mecanismo de adaptación en un intento de aumentar la producción de insulina y mejorar la tolerancia a la glucosa.
Efectos antiinflamatorios de la IL-6
La segregación de la IL-6 post ejercicio es acompañada por aumentos en la IL-1ra y la IL 10 , estimulando así la aparición de citoquinas antiinflamatorias . Por ejemplo se sabe que la IL-10 es capaz de inhibir la síntesis de citoquinas proinflamatorias como el TNF-alfa
Miostatina
La miostatina es producida por el músculo esquelético y tiene efectos sobre la hipertrofia del muscular y sobre la modulación de la masa y función del tejido adiposo . Los altos niveles de miostatina inhiben el crecimiento muscular y están relacionados con índices alterados de glucosa , mala condición física así como diversas patologías , entre ellas la diabetes y la obesidad . Estudios de Allen y colaboradores han demostrado que la Miostatina se reduce tras episodios agudos de ejercicio de carácter tanto aeróbico como de fuerza .
Factor neurotrófico derivado del cerebro ( BDNF)
El BDNF ejerce numerosas funciones sobre las células nerviosas , no obstante hasta hace muy poco no se sabía que el tejido muscular también es capaz de segregar BDNF ( Pedersen , 2009) . Este BDNF en el músculo ejerce una función en el desarrollo de las fibras musculares , al igual que otras neurotrofinas el BDNF ejerce como elemento regulador en el mantenimiento , regeneración y función de las células musculares ( Musavi y Jazmin , 2006) . Además el BDNF es asociado con la supervivencia y función de las motoneuronas(Sakuma and Yamaguchi, 2011) . Por otra parte como hemos comentado antes es comúnmente sabido que el BDNF se expresa en el cerebro tras el ejercicio ejerciendo funciones protectoras ante enfermedades neurodegenerativas como el Parkinson (Hirsch , 2016) , ya que se ha correlacionado aumentos de BDNF tras el ejercicio con la reducción de la inflamación y la mejora de la sintomatología de los pacientes con enfermedades neurodegenerativas ( Zoladz y colaboradores 2014) .
Irisina
La Irisina es una mioquina que se libera en la circulación durante el ejercicio o mediante la exposición al frío . Es responsable de la conversión de tejido adiposo común a tejido adiposo marrón . La grasa marrón genera calor mediante la proteína de desacoplamiento mitocondrial UCP1 , aumentando el gasto energético . Por otra parte la Irisina aumenta la absorción de glucosa en el músculo esquelético aumentando la expresión de la vía AMPK/p38MAPK que lleva a la translocación de la GLUT4 ( transportador de glucosa en el músculo esquelético) hacia la membrana celular .Estos hallazgos indican un efecto hipoglucémico de la Irisina así como un posible futuro de las mioquinas y del ejercicio para tratar la diabetes . ( Lee ,2015) . Este efecto hipoglucémico recientemente identificado podría ayudar a entender los mecanismos subyacentes al por qué los pacientes con resistencia a la insulina y diabetes tipo 2 tienen menos niveles de Irisina en sangre (Gamas et al., 2015).
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